Histoire Naturelle : Quand le Tigre et le Lion Cohabitaient en Asie

Il fut un temps où cohabitaient, très loin de leurs lieux d’origine, les deux félins les plus imposants du monde moderne, le lion d’Asie (Panthera leo persica, une sous-espèce du lion Panthera leo) et le tigre (Panthera tigris). De l’Inde au Moyen-Orient, ces deux superprédateurs, connus pour leur grande mobilité, ont ainsi vécu dans les mêmes écosystèmes, explorant et investissant forêts, plaines alluviales, steppes, montagnes et hauts plateaux.

Que connaît-on précisément de leur histoire commune ? Bien peu en vérité. Car, en dépit d’un charisme très ancien dans l’univers mental et culturel des humains, tigre et lion ont été, des siècles durant et dans beaucoup d’endroits, victimes de chasses incontrôlées qui les ont menés à l’extinction, avant même que l’on ait pu restituer leur histoire. Récemment, cependant, nous avons entrepris de synthétiser les nombreuses mais éparses études zoologiques ou archéologiques livrant des informations sur la présence passée ou actuelle de ces deux félins en Asie. Et nous y avons ajouté les résultats d’une étude que nous avons menée de 2010 à 2018 sur un grand nombre de pétroglyphes, c’est-à-dire des dessins gravés sur des pierres en plein air, présents au Kirghizistan et au Kazakhstan.

Reconstituer la longue histoire asiatique de ces fauves nécessite des approches pluridisciplinaires, qui impliquent archéologie, paléontologie, génétique, histoire, zoologie et écologie de la conservation. La tâche n’est guère facile, car la répartition actuelle des espèces n’est généralement pas un indicateur univoque de leur répartition historique. En effet, bien des facteurs peuvent entrer en jeu dans l’occupation à long terme d’un territoire : des fluctuations climatiques parfois sévères jouent sur la diversité en espèces des proies, leurs effectifs, leurs tailles, ce à quoi s’ajoutent la compétition avec d’autres prédateurs ainsi que l’impact des humains et de leurs activités.

La nécessité de faisceaux d’indices

Ossements découverts dans des sites archéologiques, peintures, objets ou pierres gravées, mobilier et sources écrites servent de fil conducteur pour évaluer la présence des deux félins dans un territoire donné. Mais le problème est qu’aucune de ces données n’est totalement fiable.

Par exemple, les ossements d’animaux trouvés dans les sites archéologiques ne signifient pas forcément que ces animaux aient vécu librement aux alentours, car ils ont pu être importés par le commerce des fourrures ou maintenus en captivité. Quant aux représentations sous forme de gravure ou de peinture, elles sont souvent imprécises dans leurs formes ; elles peuvent aussi illustrer une symbolique plutôt qu’une présence réelle.

Considérons ainsi les pétroglyphes. Ils sont abondants en Asie occidentale et centrale. On en a découvert plus de 14 000 datant de l’âge du Bronze (2700 à 900 avant notre ère), 25 000 de l’âge du Fer (ixe-iiie siècles avant notre ère) et 4 000 de la période médiévale turque (viiie-xiie siècles). Leur description est en cours par l’un de nous (Luc Hermann). Ces travaux mettent en évidence la présence d’une très riche faune dans tous les sites investis par le tigre et le lion. Mais les félidés ne sont pas toujours faciles à identifier, ni à distinguer des canidés. On peut les différencier de ces derniers par leurs longues queues courbées et leurs oreilles rondes, ainsi que par un museau plus aplati. Les lions sont reconnaissables à leur aspect massif, leur très grosse tête qui suggère une crinière pour les mâles, et une touffe de poils au bout de la queue, alors que les tigres sont souvent représentés avec une collerette de poils autour du cou.

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Trois anthropomorphes chassant un félin qui chasse un caprin, Saimaluu-Tash, Kirghizistan, âge du Bronze.© Luc Hermann
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Des pétroglyphes du Kirghizistan. Ci-dessus, un pétroglyphe de l’âge du Fer ancien montrant des figures anthropomorphes, des félins et des caprins. En haut, un pétroglyphe de l’âge du Bronze avec trois figures anthropomorphes chassant un félin qui chasse un caprin. De tels vestiges sont autant d’indices pour reconstituer la répartition historique des espèces animales.© Luc Hermann

Par ailleurs, les récits de chasse sont plus ou moins fiables selon les époques et la rigueur scientifique des auteurs. Par exemple, l’historien romain Quinte-Curce relate une chasse au lion d’Alexandre le Grand à Kondoz, dans le nord de l’actuel Afghanistan, mais il pourrait s’agir plutôt d’une chasse au tigre, la description de l’animal étant très imprécise.

Une présence de grands félins déjà attestée au Pléistocène supérieur

Malgré toutes ces difficultés, il est possible d’esquisser l’histoire de l’expansion en Asie du tigre et du lion. On doit une grande partie de ces connaissances aux travaux récents de Ross Barnett, aujourd’hui à l’université de Copenhague, et ses collègues (pour le lion) et de David Cooper, de l’université d’Édimbourg, et ses collaborateurs (pour le tigre).

Au cours du Pléistocène supérieur (époque qui a débuté il y a environ 126 000 ans), le tigre s’est répandu vers l’ouest et le nord de l’Asie à partir de son aire d’origine, qui était le sud-est de l’Asie. Son arrivée dans la péninsule indienne s’est produite autour de 21000 BP (BP, pour before present, désigne par convention une date donnée en nombre d’années avant 1950), durant l’époque la plus froide du Pléistocène supérieur.

La colonisation asiatique du tigre s’est accélérée lors du réchauffement climatique de la fin du Pléistocène, il y a environ 12 000 ans, réchauffement qui a libéré de nouveaux habitats adaptés. Un autre facteur a probablement aidé cette expansion : la disparition progressive, jusqu’à son extinction autour de 11000 BP, du lion des cavernes (Panthera spelaea). Le tigre a alors pu gagner l’Asie centrale en passant par un étroit corridor séparant le plateau himalayen du désert de Gobi. Cette population a donné les tigres de la Caspienne. Certains de ces tigres ont quitté ensuite l’Asie centrale pour occuper la Sibérie, donnant les tigres de l’Amour. Ainsi pourrait s’expliquer le fait que les populations d’Asie centrale et de Sibérie soient génétiquement plus proches entre elles qu’avec les populations d’Asie du Sud-Est.

Quant au lion moderne, les études génétiques publiées en 2014 par Ross Barnett et ses collègues montrent qu’il est sorti d’Afrique en deux vagues. La première a eu lieu il y a 21 000 ans, lorsque le Sahara traversait une période très aride, liée à l’extension maximale des glaces dans l’hémisphère Nord. Le lion a alors colonisé le Moyen-Orient et est arrivé en Inde. Une deuxième vague a fait le même trajet vers le milieu de l’Holocène (l’époque qui s’étend sur les 12 000 dernières années). Et la dynamique de colonisation de ce félin a sans doute elle aussi profité de l’extinction du lion des cavernes.

Le lion d’Asie et le tigre ont ainsi vécu plus d’une dizaine de milliers d’années dans les mêmes territoires. Ils en ont été progressivement extirpés au cours des derniers siècles, à des degrés variables selon les conditions écologiques et les pressions anthropiques, non seulement par la chasse, mais aussi par la destruction de leurs habitats et la disparition de leurs proies.

La zone colorée en bleu représente les régions potentielles de l’Asie où le lion et le tigre ont cohabité au cours de l’Holocène, c’est-à-dire les 12 000 dernières années.© Pour la Science, d’après A. Schnitzler et L. Hermann, Mammal Review, vol. 49(4), pp. 340-353, 2019

Les apports des documents anciens

Pour ce qui est des deux derniers millénaires, la présence en Asie des deux grands félins est documentée par des archives archéologiques et des textes. Dans l’étude sur les pétroglyphes d’Asie centrale et occidentale, incluse dans notre article sur la distribution historique du lion et du tigre publié en 2019, nous avons identifié environ 160 représentations de félins, appartenant à plusieurs espèces : des panthères, des lynx, des guépards, des lions, des tigres. Parmi elles, une trentaine se rapportent aux lions ou tigres. À cela s’ajoutent des ossements de lions datant de l’âge du Bronze et découverts en Arménie par le zoologiste russe Nikolai Kuzmich Vereshchagin dans les années 1950.

On constate que le nombre de lions représentés diminue fortement entre l’âge du Bronze et l’âge du Fer, et devient quasiment nul à l’époque médiévale. Les représentations du tigre suivent ce même schéma, avec toutefois la différence qu’elles sont encore bien présentes à l’âge du Fer, pour diminuer ensuite au Moyen Âge. Mais il est difficile de dire si cette raréfaction des pétroglyphes correspond à une extinction des espèces dans les différentes régions étudiées ou si elle reflète un changement de mentalités : tigre et lion ont peut-être cessé d’être représentés pour des raisons culturelles, tout en continuant à être présents.

colonnes temple Bhima Ratha lions
Les lions étaient fréquemment représentés dans les monuments des diverses civilisations asiatiques. En témoignent ces colonnes du temple indien de Bhima Ratha, qui date du viie siècle.© Shutterstock/xTOLIndia.com

Une présence avérée en Asie occidentale

D’autres sources témoignent de la présence des deux félins dans l’Antiquité, au Moyen Âge ou à l’époque moderne. Commençons par l’Asie occidentale. Le tigre, par exemple, était chassé en Arménie pour approvisionner les cirques romains. En Géorgie, les lions étaient jusqu’au xe siècle assez communs dans les riches écosystèmes des plaines alluviales de Kura-Arak et Mugan et jusqu’à la péninsule d’Apsheron. Des sculptures stylisées de lion, datant des xiiie et xive siècles, ont aussi été trouvées dans des tombes. Si le lion semble s’être éteint dans cette région avant les Temps modernes, le tigre a subsisté dans les forêts des montagnes et les plaines alluviales de Kura jusqu’aux xviiie et xixe siècles. En Azerbaïdjan, le tigre était si commun qu’on en tuait tous les ans dans les années 1860. Le dernier individu a été tué en 1964.

L’est de la Turquie et les montagnes d’Iraq et d’Iran étaient aussi bien pourvus en félins, et ce jusqu’au xviiie siècle. Ainsi, le célèbre mont Ararat, dans l’est de l’Anatolie, était réputé au xixe siècle « infesté de tigres jusqu’à la limite des neiges éternelles », comme l’indique un livre sur les « mangeurs d’hommes » publié en 1931 par Reginald Burton, un officier anglais de l’armée indienne.

Le tigre et le lion hantaient aussi les hautes vallées du Tigre et de l’Euphrate, jusque dans les marais où l’on chassait ces fauves ainsi que l’éléphant et l’aurochs. Ces vallées connaissaient une longue tradition d’exportation des lions dans différentes contrées du Moyen-Orient. Au milieu du ive siècle, les lions capturés dans le nord de la Mésopotamie étaient envoyés à Constantinople afin de participer à des jeux de cirque, en particulier ceux organisés par les empereurs. Le lion a disparu de ces montagnes au cours du xixe siècle, mais le tigre a davantage résisté, les derniers individus y ayant été tués en 1970.

Ainsi, en Asie occidentale, les preuves de la présence de populations des deux grands fauves sont avérées. Cette région est soumise à un climat continental aux étés très chauds et aux hivers froids, sauf au sud de la mer Caspienne, où le climat est plus doux et humide. On y trouve de larges plaines alluviales, de très hautes montagnes atteignant 4 000 mètres d’altitude, des plateaux semi-arides, des déserts et des forêts denses.

Les proies potentielles y étaient abondantes, ce qui explique la présence d’autres carnivores (guépard, léopard, lynx, ours brun, hyène rayée, chacal…). Dans un lointain passé, de grands herbivores, tels que l’élan, le bison du Caucase et l’aurochs, vivaient dans les plaines d’Azerbaïdjan, ainsi que dans les monts Talych et Zagros, en Iran, jusque dans les montagnes du Tigre. D’autres herbivores devenus très rares de nos jours y vivaient également (le cerf maral, la chèvre sauvage et le mouflon dans les alpages, une gazelle dans les steppes et les plateaux arides, l’onagre de Perse, l’âne sauvage…). Du côté de l’Iraq s’y ajoutait l’éléphant.

Des habitats moins favorables en Asie centrale

En revanche, les habitats d’Asie centrale sont bien moins favorables, pour des raisons climatiques. La continentalité accentuée se manifeste en effet par une tendance aride et par des écarts de température saisonniers très importants, avec des hivers très froids. Les forêts se restreignent pour l’essentiel aux bordures de grands fleuves et affluents de l’Amou-Daria et Syr-Daria. Mais l’Asie centrale était alors bien pourvue en steppes, riches en troupeaux de chevaux sauvages, gazelles et antilopes saïgas (espèce aujourd’hui menacée de disparition).

Il n’en reste pas moins que ces grands troupeaux, de même que les animaux forestiers réfugiés dans les forêts riveraines, ont dû beaucoup souffrir des fluctuations climatiques sévères (froid et sécheresse) qui se sont produites il y a 8 200, 5 200 et 4 200 ans dans toute l’Eurasie. Est-ce pour ces raisons que le lion a disparu de l’Asie centrale dès le Moyen Âge ? Au stress dû aux conditions climatiques se sont ajoutés des facteurs limitants tels que la chasse et la compétition avec le tigre, et l’on peut supposer que cela a eu raison de l’espèce, qui était déjà à la limite de son aire de répartition.

Le tigre, lui, s’est maintenu en Asie centrale jusqu’au xxe siècle, sans doute grâce à sa capacité à résister aux hivers froids. Il y a disparu, victime des persécutions humaines et de la disparition des proies, entre la fin du xixe et le début du xxe siècle. Sa présence était encore signalée en 1950 dans les hautes vallées du Tadjikistan et en Afghanistan.

Inde, Pakistan : des milieux idoines

En contraste avec les latitudes moyennes, les latitudes plus basses de l’Asie des moussons, dans une partie du Pakistan et l’Inde du nord, étaient bien plus favorables au tigre et au lion. D’une part parce que ces deux fauves sont d’origine tropicale, d’autre part parce que les milieux naturels y étaient formidablement divers : forêts tropicales sèches et humides, fourrés, plaines alluviales, marais, zones de montagne boisées et prairies de haute altitude. Tous ces écosystèmes étaient riches en grande faune : éléphant, rhinocéros indien, grands bovidés, âne sauvage, cervidés… La richesse en capridés y était aussi extraordinaire. En outre, l’Inde est restée largement couverte de forêts peu exploitées jusqu’en 1850.

chasse tigre Inde maharadjah Umaid-Singh I
Cette peinture de 1790 et d’auteur inconnu représente une chasse au tigre, de nuit, du maharadjah Umaid-Singh Ier. La végétation illustrée dans de telles œuvres est généralement plus dense pour les chasses au tigre que pour les chasses au lion, ce qui reflète les différences dans les milieux habituellement fréquentés par les deux espèces.© Victoria & Albert Museum/domaine public

Le lion n’a pas occupé en Inde une aire aussi importante que le tigre. Il s’est limité au nord de ce pays. Il n’a pas poursuivi sa course vers la Chine, tout comme le tigre n’a pas colonisé la Turquie occidentale. Dans l’un et l’autre cas, il se peut que les populations, de plus en plus ténues au fur et à mesure qu’elles s’éloignaient de leur centre originel (l’Afrique pour le lion, l’Asie du Sud-Est pour le tigre), aient fini par ne plus pouvoir se renouveler lorsqu’elles s’éteignaient localement sous la pression des compétitions mutuelles, des diminutions temporaires des populations de proies ou des chasses par l’homme.

Partage des territoires et des proies

Quoi qu’il en soit, on constate qu’en Asie, les aires de répartition du lion et du tigre se recouvraient largement, et cela pendant de longues périodes.

Dans quelles conditions cette cohabitation a-t-elle été possible ? On le comprend mieux grâce à des peintures illustrant des scènes de chasse, réalisées par des artistes de la dynastie musulmane moghole en Inde, entre le xvie et le xviiie siècle. On y remarque notamment que le tigre était chassé dans des forêts denses, alors que le lion l’était dans des espaces plus ouverts et probablement plus secs.

Les données éthologiques apportent d’autres renseignements intéressants. Selon de nombreuses observations faites sur le tigre ou le lion, ainsi que sur d’autres prédateurs de moindre taille vivant encore dans les mêmes habitats en Inde ou en Afrique, il apparaît que la coexistence passe par des adaptations des stratégies de chasse adoptées par chacun des prédateurs. Le tigre chasse le plus souvent en solitaire, en embuscade dans une végétation épaisse, tandis que le lion chasse en groupes organisés, et plus souvent le jour. Ces animaux peuvent aussi éviter les conflits en signalant leur présence par des signaux d’avertissement optiques, acoustiques, odorants (phéromones) ou visuels (gratter le sol, marquer les arbres ou les rochers). Et, de façon générale, les populations de prédateurs se régulent entre elles par l’attaque mutuelle de leurs individus faibles (femelles gravides par exemple) ou très jeunes.

Grâce à ces subtils partages des habitats pour la chasse et la reproduction, plusieurs espèces de prédateurs arrivaient ainsi à coexister à l’échelle locale, du moins tant que les proies étaient suffisamment abondantes. On comprend mieux pourquoi c’est en Inde et dans les vastes vallées du Pakistan que se trouvaient les milieux les plus favorables à la coexistence des deux grands félins.

Chasses dévastatrices et disparition des habitats

Bien plus que les contraintes climatiques, c’est l’homme qui est le grand responsable de la quasi-extinction du lion et du tigre dans leur aire commune de répartition. Dès l’âge du Bronze, les massacres de grands mammifères se sont multipliés avec le perfectionnement des armes et des pièges, l’invention du char et plus récemment celle des armes à feu.

Les chasses, dès l’Antiquité, ont été dévastatrices pour le lion, particulièrement prisé pour le symbole de courage et de pouvoir qu’il représentait. Ce félin est aussi plus facile à chasser que le tigre. Diurne, bruyant par ses vocalises, aimant les espaces découverts, il est naturellement plus vulnérable. Les chasses et la destruction d’habitats naturels, due à l’extension des villages, des espaces dévolus aux animaux domestiques et des surfaces cultivées, ont aussi éliminé la plus grande partie des proies qui parcouraient les vastes territoires d’Asie. Privés de nourriture sauvage, les deux grands félins se sont alors attaqués au bétail, ce qui a conduit à des persécutions encore plus accentuées. Lion et tigre se sont alors réfugiés dans des montagnes isolées, d’où ils ont finalement été extirpés.

L’ensemble des études menées sur ces deux fauves a contribué à mieux connaître leur histoire et à mesurer à quel point leurs écosystèmes ont été détruits. L’effondrement de la biodiversité dans cette partie du monde a suscité de nombreux efforts de conservation ou de restauration des milieux naturels. C’est le cas en Inde, État qui ressent l’impérieuse nécessité de réintégrer lion et tigre dans leurs anciens territoires. Aidé de plusieurs associations et ONG internationales, ce pays informe, sensibilise et aide les peuples qui coexistent encore avec ces félins, et multiplie les tailles, le nombre et la richesse en proies de ses réserves naturelles.

Ainsi, la population de lions d’Asie s’est accrue de 27 % entre 2010 et 2015 dans la péninsule de Gir, en Inde. Elle a atteint 523 individus, grâce à l’augmentation des aires protégées et la protection des proies sauvages. En 2018, des populations satellites de 30 à 40 lions ont été trouvées dans la région. Quant au tigre, l’Inde recèle le plus grand nombre d’individus au monde. Ce félin bénéficie aujourd’hui de 50 réserves indiennes, réparties sur une superficie de plus de 70 000 kilomètres carrés. Selon le rapport All India Tiger Estimation publié en 2018 par les autorités indiennes, ces réserves abritaient cette année-là 1 923 tigres, ce qui correspond à environ 65 % du nombre total de tigres en Inde.

Quant au reste de l’Asie, qui a définitivement perdu ses populations de lions, peut-être retrouvera-t-il un jour des populations de tigres plus nombreuses. Depuis 2010, le WWF (le Fonds mondial pour la nature) et les gouvernements des treize pays de l’aire de répartition actuelle du tigre s’efforcent de doubler la population de tigres sauvages, dans l’objectif d’atteindre 6 000 individus d’ici à 2022, la prochaine année du Tigre de l’horoscope chinois. Dans la même dynamique, le Kazakhstan se propose de restaurer un habitat riche en proies pour accueillir une centaine de tigres, qui seraient prélevés dans la population des tigres de l’Amour, la plus proche génétiquement de celle des tigres de la Caspienne.

Des espoirs donc, pour préserver encore ce qui peut l’être dans le monde d’aujourd’hui.

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